疾病是怎么影响野生动物呢？（个体篇）

疾病对野生动物的影响发生在各种不同的层面，从分子到细胞内部、细胞、器官、动物个体、动物种群，最终到整个生物群落。

所有疾病都是细胞损伤的结果。

细胞损伤的原因有两种：细胞的能量供应被打乱；细胞的各种膜被直接损伤。在所有细胞损伤中，一定会出现至少一种上述的原因。

图1. 复杂的动物细胞

举个例子：缺氧影响细胞的能量供应，是引起细胞损伤的常见原因。

情景一：说好的血呢？

细胞要靠血液送来各种有用的东西，包括维持基本代谢功能的氧气。如果血过不来，细胞自然会缺氧。例如被施氏带油丝虫感染的绵羊会在动脉内出现炎症反应，阻塞动脉，其中富含氧气的血液过不来，这片细胞就会缺氧，卒。

情景二：血过来了，氧呢？

铅中毒导致的贫血症、疟疾等都会造成这种情况的发生。虽然血管内血流通畅，但是血液携带氧的能力下降，细胞还是等不到它们需要的氧气，卒。

情景三：血过来了，氧过来了，细胞不行了……

在氰化物中毒的动物身上会出现这种情况。血液带着充足的氧来了，但是细胞的代谢和使用氧的能力出了问题，就像是光吃不吸收，依然是缺氧，卒。

图2. 携氧的红细胞通过毛细血管

在缺氧的细胞中，代谢模式会转化为无氧糖酵解以提供能量，细胞内部的酸碱度下降，维持细胞膜内外化学物质平衡的机制也会崩溃，细胞与细胞间质之间的物质梯度消失。简而言之就是：细胞，卒。对细胞膜的直接伤害也基本是相同的道理，无论伤害是由细菌毒素、病毒、炎症或污染物造成的，失去了细胞膜内外的平衡机制，细胞也就被破坏了。

不过细胞也是会自我修复的，一个细胞战死在与病原体的抗争中，后备力量就会顶上来。细胞受伤的速率与被顶替的速率决定了疾病对器官功能的影响。有的组织很擅长自我修复，如皮肤和粘膜的上皮细胞一直在快速地更新换代，而像神经系统的神经细胞与心脏的肌细胞则完全无法复制。

不过就算是擅长复制，这些组织对细胞损伤的耐受也是有限度的，若是细胞死亡的速率快过复制的速率，那么组织与器官的功能就会受到影响。

还记得上个月的两只岩羊嘛？

其实还有一只岩羊，也感染了相同的巴氏杆菌，不过没有严重到致死的程度。细菌损伤了消化道，这只岩羊必须消耗更多的能量来修补损伤。为了维持正常生命活动，它必须增加能量摄入，所以每天多花一个小时啃草。比起啃完草在峭壁上休息的同伴，在山坡上啃草的岩羊更醒目更好追，于是它被流浪狗吃掉了。

亦或是这只岩羊的身体调配了一部分躲避捕食者的能量来支援修补消化道，本来能从狗口中幸存的岩羊被咬死了。所以杀死这只岩羊的锅到底谁背？寄生虫，还是流浪狗？

图3. 在疾病系列出镜率超高的岩羊

为了回答这个问题，我们来看看疾病是怎样影响动物个体的行为的。

动物体的能量一般被分为三份：维持（保持身体机能正常运转及修复）、续存（生长、繁殖以及防御）以及被作为脂肪储存起来。动物个体持续地在这三种用途之间调配能量分配来最大化终身适应性。

动物个体的能量流动受两条基本原则控制：动物不可能消耗比摄入量更多的能量；增加一个用途的能量会减少分配给其他用途的能量。

疾病可能会通过几种方式减少动物的能量摄入。生病的动物会没精打采，减少寻找食物的时间和能量分配，类似于卧床休息。汞中毒的猛禽会食欲不振，不想进食。绵羊会选择吃不那么有营养的草而不是在粪便附近吃有营养的草，以避免被暴露在病原体中。最直接明了的是，疾病造成动物行动不便，直接限制了患病动物的觅食能力。

图4. 啃草的绵羊

肠道寄生虫则更加简单粗暴，直接与寄主动物争夺营养，减少寄主能摄入的能量。影响消化道的疾病，包括影响肝脏、胰脏分泌消化酶功能的疾病会降低动物的消化能力，导致吸收障碍。

动物体抵抗力的能量总消耗是未知的，但是防御系统的每个组成部分都需要能量来维持运转，特定的防御活动也是一样。例如淋巴细胞受到抗原的刺激时，它的耗氧量会立即上升35%并持续很久。

发烧是身体对很多疾病致病因子的反应之一。体温每上升1华氏度，能量消耗反应就会提速13%，所以发烧动物的静态代谢可能会比正常高40%！而当发烧与能量摄入减少同时发生时，动物会快速消耗掉脂肪储存，并可能为了能量供应而将肌肉作为“燃料”。

有研究表明，动物体产生解毒蛋白以及替换受损组织需要大量能量，并且有可能影响动物生长发育。例如，鸟类的翅膀生长不对称或延迟换羽。但对疾病的抵抗也可能分配不到足够的能量，不管是因为总能量摄入下降或是更多的能量分配给了其他生命活动，特别是繁殖。

那么，疾病对野生动物个体产生哪些影响呢？

生存与繁殖是动物存在的终极奥义，而疾病的可怕之处就在于会降低生存几率以及繁殖能力。

一些疾病能直接造成动物的死亡。不过因为自然界的清除作用（食腐动物和微生物），要想发现它们的尸体比较困难，例如狂犬病、犬瘟等。但是当某种疾病爆发导致很多动物在较短时间较小范围内死亡时，人们还是能比较容易地发现异常。能导致这种明显死亡事件的疾病包括鼠疫、急性肺炎等。

图5. 鼠疫杆菌

不过，其实传染性疾病较少导致寄主大范围快速死亡，因为这对它们自身的生存有很大风险。毕竟它们需要寄生在寄主身上，寄主死了它们找谁去？

然而也有几个例外。

（1）寄主的疾病或死亡能够帮助病原体传播。狂犬病晚期的症状会造成咬伤并传播病毒；炭疽病毒的传播则靠杀死寄主并释放出能在环境中存活很久的孢子。

（2）寄主的死亡不会影响疾病的传播。例如能引起蝇蛆病的麻蝇就不受寄主死亡的限制，因为即使寄主死了，麻蝇的幼虫还是能继续发育。

（3）病原体的生存不依靠这种寄主物种。一些多寄主寄生虫的生存主要依靠寄主A并且不会严重影响寄主A的健康，但是它们能造成其它寄主的疾病或死亡。例如鼠疫杆菌主要寄生在小型啮齿类动物身上，但是会造成其他动物如牛羊或是人的死亡。

（4）非传染性致病因素例如毒素或肿瘤不受类似的限制，因为它们不依靠寄主来生存，所以可以自由地“大杀特杀”。

不直接致死的疾病总地来说会降低动物的生存能力.例如，感染弓形虫的老鼠对猫的恐惧会下降，导致被捕食概率的增加。消化道症状导致的能量摄入困难，会削弱动物反抗或躲避捕食者的能力。体表寄生虫造成的伤口，可能会给其他病原体开了一扇大门。看似无害的病原体可能激起强烈的免疫反应占用大量能量，导致动物体发育不良……

繁殖是一项耗能巨大的工程，需要身体单独调配能量来支持，因此只有在保证了生存所需的其它功能的能量之后还有富裕的能量，才能进行繁殖活动。有实验发现，在麻雀身上不致病的抗原激发的免疫反应需要的能量大致与下半个蛋相当！因为疾病会消耗能量，所以科学家们认为疾病会给繁殖带来负面影响。

图6. 这是多少种抗原激起麻雀免疫反应的能量啊……

疾病对繁殖的影响多种多样，有的疾病会造成后代的畸形，有的会导致流产或胎儿死亡，有的会降低动物对后代的照顾行为；有的会延后动物性成熟或交配期，有的会降低动物的交配欲望；有的会造成动物对异性的吸引力降低，有的会直接损伤生殖系统或降低精子或卵细胞的产生……

还是举个岩羊的例子。布鲁氏菌感染很少会造成动物成体的死亡，但会造成慢性感染。这种细菌一开始侵入淋巴器官，在怀孕的岩羊体内布鲁氏菌会感染子宫和胎盘，引起强烈的炎症和流产症状，并且一般发生在怀孕晚期。流产在野生动物中很难被看到或被量化，因为死亡的胎儿会很快被食腐动物吃掉。布鲁氏菌也会对雄性岩羊造成影响，例如严重的睾丸炎。

有的疾病感染了动物亲代，从而影响了子代的生存。在我们常见的喜马拉雅旱獭——的欧洲亲戚阿尔卑斯旱獭身上，有研究表明体外寄生虫造成的感染会影响父母在冬眠期间给新生小旱獭保暖的能力，并且被严重感染的雌性会较晚给小旱獭断奶，降低了小旱獭的生存概率。

图7. 阿尔卑斯旱獭

疾病给野生动物个体带来了这样那样的问题和威胁，那么一堆有着这样那样问题的动物组成的群体会是什么情况呢？一个完全没有疾病的动物种群就是好的吗？

我们下个月再说……

参考资料：

Wobeser, G.A. 2006. Essentials of Disease in Wild Animals.Ames, IA: Blackwell Publishing.

李元凯，程尧章，鲁齐发，尚德秋.1990.从野生动物岩羊体中分离到的布鲁氏菌的鉴定报告.中国人兽共患病杂志.6(3):13-15.

图片来源网络

撰稿：

于洋，塔夫茨大学保护医学硕士，2016年8月起在青海省雪境生态宣传教育与研究中心(简称雪境，微信公号：GangriNeichog)担任流浪狗项目协调员。邮箱：[e-mail]

PlateauWild| 野生动物疾病系列：

我计划整理12篇文章，介绍野生动物疾病的基本知识，分析具体的案例，并就关键的主题展开综合讨论。既作为自我学习的总结，也期望抛砖引玉，提高对青藏高原野生动物疾病问题的关注。文章拟于每月的第四个周一推送。期待各位小伙伴的建议。

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